Ühepäevikulised

Klass: Putukad (Insecta)
Alamklass: Välislőugsed (Ectognatha)
Selts: Ühepäevikulised (Ephemeroptera)

Ühepäevikulised (varasemas eestikeelses kirjanduses nimetatud ka kiilkärbselisteks) on kogu maailmas levinud putukaselts, puududes vaid mőnelt mandritest kaugel asuvalt ookeanisaarelt. Praegusel ajal tuntakse ühepäevikulisi 2100 liiki, Eestis on neid 50 liigi ümber.

Tegemist on külalt ürgse putukarühmaga, ühepäevikuliste őitseaeg oli permi ajastul, st 230 - 270 miljoni aasta eest. Tänapäeval esinevad liigid on väliselt kőik üsna ühetaolised, liikide eristamisega vőib kergesti probleeme tekkida.

Välisehitus

Ühepäevikulised on väikesed kuni keskmise suurusega kollakad kuni hallikaspruunid putukad, valmikute keha pikkus on ilma tagakeha tipujätketeta 3 mm - 4 cm. Jätked vőivad olla kehast pikemad. Euroopa suurimaks liigiks on Palingenia longicauda, kelle isaste kehapikkus on 25-35 mm, sabaniitide pikkus aga kuni 8 cm. Eestis seda liiki ei esine. Eestis on suurimateks liikideks perekond Ephemera liigid, kelle kehapikkus ulatub kuni 25 millimeetrini.
Pea on ühepäevikulistel suhteliselt väike. Tundlad on őige lühikesed, koosnedes kahest suuremast aluslülist ja peenest tundlapiust. Silmad on eriti isastel loomadel väga suured. Mőnikord on silmad vaoga kaheks erinevalt värvunud osaks jaotunud, näiteks suguk. Baetidae esindajatel. Sageli esinevad ka nn. turbansilmad - seesmine ülemine silmaosa on silindri- vői seenekujuline, selliseid silmi ei tunta üheski teises putukarühmas. Täppsilmad esinevad alati. Suised on ühepäevikulistel mandunud, valmikud ei toitu üldse. Ka sool on kaotanud seedefunktsiooni, kuid ta ei ole ka päris kasutu. Nimelt neelavad ühepäevikuliste valmikud sageli őhku ja muudavad sellega oma keha kergemaks, mis on lendamisel tőhusaks abiks.

Rindmikulülidest on kőige paremini arenenud teine lüli, esimene ja kolmas on selle kőrval üsna pisikesed. Selline rindmikulülide erinev areng tuleneb sellest, et 2. lülile kinnituvad väga suured kolmnurksed eestiivad. Tagatiivad on eestiibadest alati tunduvalt väiksemad, ümara kujuga, vahel puuduvad hoopiski (näit. Clo?on dipterum). Tiivad on küllaltki őrnad, väga tiheda soonestusega, enamasti klaasjalt läbipaistvad, harva valkjalt hägused. Tiivaservas vőivad mőnikord paikneda ripsmed. Ühepäevikulistel esineb nn. ürgne tiivaliiges, nad saavad tiibu panna küll selja peale kokku, kuid ei suuda neid kokku voltida ega seljale katusjalt asetada nagu enamik putukaid. Selline tiivaliiges esineb veel vaid kiililistel, mistőttu ühepäevikulised ühendati varem nendega ühte rühma - ürgtiibseteks (Palaeoptera), kőiki teisi tiibputukaid nimetati uustiibseteks (Neoptera).

Jalad on ühepäevikulistel tüüpilised jooksujalad, vaid eesmine jalapaar on eriti isastel pikenenud ja täidab tundlate funktsioone. Isastel aitavad eesjalad veel paaritumise ajal emasest kinni hoida. Käpad on 4-5-lülilised, kahe küünisega. Väga lühikese valmikujärguga Ameerika liigil Campsurus seguri on jalad redutseerunud konitaolisteks rudimentideks, selle liigi valmikud ei puuduta oma elu jooksul kordagi maad. Vaid tema isastel on eesjalad olemas, neid on vaja paaritumisel emase külge haakumiseks.

Tagakeha on silinderjas, enamasti küllalt sale, koosneb kümnest lülist. Tagakeha tipule kinnituvad pikad jätked - 2 urujätket ja sabaniit. Harva on viimane lühenenud vői puudub hoopiski. Tagakeha jätked on küllalt olulised őhus tasakaalu hoidmisel ja tüürimisel. Ühepäevikuliste kehakatted on küllalt őhukesed, kuivades muutub putukas väga hapraks

Bioloogia

Kőigile ühepäevikuliste valmikutele on omane lühike eluiga - mőnest tunnist paari päevani. Vaid väheste liikide (näit. Clo?on dipterum) emased elavad kauem - 10-14 päeva. Kuid ka need suhteliselt pika elueaga valmikud ei toitu üldse.

Sigimine

Väga omapärane on ühepäevikuliste pulmatants, mida saab mőnikord jälgida őhtu eel mőne sellise veekogu lähedal milles ühepäevikulised elavad. Isased loomad koonduvad sageli kümnetest tuhandetest isenditest koosnevatesse parvedesse ja hőljuvad koha peal üles-alla, minnes sageli kuni 10 meetri kőrgusele ja liueldes sealt jälle alla. Emased ootavad sellal kuskil taimestikus. Kui emane loom otsustab lőpuks lendu tőusta, katsuvad isased otsekohe tema alla lennata ja pikkade eesjalgadega tema külge haakuda. Isane haarab emase tiibade aluselt kinni. Näpitsakujuliste sugujalgade abil haaratakse emase tagakehast. Kopulatsioon kestab mőnest sekundist kümne minutini, sőltuvalt liigist. Pärast paaritumist surevad isased kohe. Kuigi isaseid on emastest alati tunduvalt rohkem, paarituvad viimased ilmselt siiski vaid ühe korra. Mőnikord vőib ette tulla, et isased poevad ka nende emaste alla, kes veel taimedel istuvad.
Üsna varsti pärast edukat paaritumist hakkavad emased munema. Seisvasse vette munevad liigid heidavad oma munad niisama vee kohal lennates alla vői kastavd tagakeha tipu vette, nii et kleepuvad munad sealt lahti tulevad. Tugeva vooluga kohtades laskuvad emased loomad vee alla ja kleebivad munad igasuguste veealuste esemete külge. Munad vőivad paikneda nii üksikult kui kogumikena.

Omapäraselt käituvad Clo?on dipterum'i pika elueaga emased. Pärast paaritumist laskuvad nad kuhugi maha ja ei liigu paigast mitmeid päevi. Sel ajal kooruvad vastsed nende kehas, lőpuks lendavad emased üle sobiva veekogu ja puistavad vastsed lennu pealt vette. Kui emane vabastab vastsed oma kehast mingil pőhjusel liiga vara, need hukkuvad. C. dipterum'il on kuni 700 järglast. Üldse vőib üks ühepäevikulise emaloom anda paarsada kuni 8.000 järglast (üks suuremaid liike Ephemera vulgata näit. 5.000). Mőnel liigil esineb partenogeneetiline sigimine.

Munastaadium ei kesta eriti kaua, E. vulgata'l näiteks 10-12 päeva. Esimese karvujärgu vastsed on üsna ebatäielikud - tundlad on vähemärgatavad, hingamiselundid puuduvad, nii et loom on sunnitud hingama läbi kehakatete. Nelja päeva pärast toimub esimene kestumine. Vastsejärk kestab vähemalt aasta, kuid sageli ka kaks vői kolm. Selle aja jooksul kestub vastne 20-30 korda, mis näitab selgelt, et tegemist on vanapärase rühmaga. Esimesed kestumised järgnevad üksteisele väga kiiresti, hiljem on kahe kestumise vahet 2-5 nädalat. Ühepäevikulised on vaegmoondega, st et neil ei ole nukujärku.

Vastse keha on enamasti pikk ja sale, vooluveelembestel vormidel lamendunud. Peas on kaks suurt liitsilma, kolm täppsilma ja lühikesed niitjad tundlad. Vastsete suised on haukamistüüpi. Jalad on hästi arenenud, käpal on üks lüli ja üks küünis. Vanematel vastsetel paiknevad 2. ja 3. rindmikulüli seljal tiivaalgmed. Vastse tagakeha koosneb kümnest lülist nagu valmikutel, ka siin on tagakeha tipul kolm jätket, mille pikkus sőltub liigist. Vaststete tagakeha tipujätked on enamasti tihedate karvadega kaetud. Setsme esimese lüli seljal paiknevad trahheelőpused, igal lülil üks paar. Lőpused on oma kujult väga varieeruvad, esineb lehekesekujulisi, haralisi, kimpjaid jne lőpuseid. Ujuvad vormid kasutavad lőpuseid liikumisel nagu aere, liigutades neid sünkroonselt edasi-tagasi. Seisuvees elavad vastsed liigutavad lőpuseid pidevalt, vooluvee liigid aga hoiavad neid paigal, sest veevool tagab piisava gaasivahetuse. Vanemad vastsed ei ela lőpuste kaotust üle, nooremad on suutelised neid ajapikku taastama. Ühepäevikulised saavad hingata ka pärasoole abil, selle pind on kaetud tiheda hargneva veresoontevőrgustikuga.

Vastsetel eristatakse nelja tüüpi vastavalt nende eluviisile.

Kaevavad vastsed esinevad peamiselt suurtes aeglase vooluga veekogudes. Nad teevad käike nii kaldanőlvadesse kui mudakihti veekogu pőhjas. Eesjalad on spetsiaalselt kaevamiseks kohastunud, meenutavad veidi muti jalgu. Ka laubast kaugele ette ulatuvatel ülalőugadel on lisandeid, mis soodustavad kaevamist. Keha on sale, silindriline, lőpuselehed on vastu selga surutud, et nad ei segaks kaevamist ega viga ei saaks. Lőpuste harud on enamasti külgedelt tihedalt karvased nagu ka tagakeha tipujätked. Kaevavad vastsed toituvad enamasti pőhjaloomadest, kuid see pole reegel. Näiteks Ephemera vulgata vastsed lasevad pinnase oma kehast läbi nagu vihmaussid ja kasutavad seal olevat orgaanilist ainet toiduna. Kaevavate vormide seas on teada őige omapäraseid liike, näiteks üks Kongo liik kaevab oma käigud käsnadesse.

Ka ronivad vormid esinevad eelkőige seisuvetes vői aeglase vooluga kohtades. Jalad on tugevad, tipujätked on paljad vői vaid lühikeste karvadega, ujuda oskavad need loomad kehvasti. Pőhjas ronivaid loomi on sageli raske märgata, sest mudaosakesed jäävad nende kehale hőlpsasti kinni. Ronivaid vastseid kohtame sageli ka veetaimedel, kus nad kiiresti joosta vőivad. Väga omapärased on perekond Caenis vastsed, nende 2. tagakehasegmendi lőpuslehekesed on muutunud omapäraseks kaitsevarjuks tagumistele lőpuslehekestele.

Voolulembesed vastsed elavad peamiselt kiirevoolulistes ojades. Nende keha on lamendunud, see takistab veevoolul nende lahtikiskumist. Voolulembesed vastsed esinevad näiteks suguk. Oligoneuridae, Prosopistomatidae ja vähestel Ecdyonuridae liikidel. Ka voolulembeste vastsete liikumisviis on muutunud, nad liiguvad vähi moodi, end pőhjalt kergitamata. Eesjalgadel on sageli omapärane karvastik, mida kasutatakse planktonivőrguna (Isonychia) vői lőpuste puhastamiseks. Eriti omapäraseks on muutunud perek. Prosopistoma vastsed - nende keha on vähitaoline, kilbikujuline ja lame, tugevasti suurenenud keskrindmiku alt jäävad välja vaid pea ja 4 viimast tagakehalüli. Pikkade karvadega tipujätkeid on vőimalik tagakeha sisse tőmmata. Loomad vőivad end nii tugevasti vastu kivi suruda, et vaid noa abil saab neid sealt kätte. P. foliaceum on ablas röövloom, kes toitub peam. sääsevastsetest.

Ujuvaid vastseid leidub peamiselt suguk. Baëtidae liikidel, nad elavad enamasti vaikse vooluga ja rikkaliku taimestikuga veekogudes. Loomad varitsevad sageli hulgakaupa veetaimedel pisikesi vähke, usse jm loomi, kellest nad toituvad (Clo?on). Vähimagi häirimise korral sööstavad loomad nagu raketid taimelt minema, surudes sooles sisalduva vee kiiresti sealt välja. Liikumisel on abiks veel lőpuselehekesed ja karvased tipujätked, mis talitlevad vastavalt nagu aerud ja sabauim.

Ühepäevikute noortel vastsetel on hea regeneratsioonivőime - nii suudavad nad taastada ärarebitud jalgu, tundlaid, trahheelőpuseid ja tagakeha tipujätkeid. On teada juhtumeid, kus viiest jalast ilma jäänud vastne jäi ellu. Esineb ka autotoomiat - mingi ärrituse peale heidab vastne jalad küljest ära. See on kahtlemata kohastumus, mis soodustab vastsetel vaenlaste käest pääsemist.

Täiskasvanud vastsed kerkivad veepinnale. Seda soodustab asjaolu, et vastse kesta ja selle sees oleva valmiku kesta vahele eritatakse gaasi, mis muudab putuka erikaalu väiksemaks. Enamasti lahkuvad vastsed veest ja ronivad moondeks kaldaäärsetele taimedele, vaid väheste liikde vastsed ajavad oma keha jätked maksimaalselt laiali ja jäävad veepinnale ujuma. Täiskasvanud vastse kest lőheneb peal ja rindmikul ning mőne sekundiga koorub tiivuline putukas. Niipea kui tiivad on sirgunud, lendab loom kuhugi kaldataimestikku.

Vastsekestast väljunud loom ei ole tegelikult veel valmik, ta ei ole suuteline sigima. Et päris suguküpseks saada, peab tiivuline olend - eelvalmik - veel korra kestuma. Selline tiivulise järgu kestumine on putukate seas täiesti ainulaadne, seda esineb ainult ühepäevikulistel. Väliselt on eelvalmikud valmkutest üsna kergesti eristatavad - eelvalmiku tiivad on hägused, näivad rasvastena ja on peente karvadega kaetud, sellal kui valmiku tiivad on peaaegu alati läbipaistvad ja karvadeta. Eelvalmik kestub tavaliselt őige kiiresti pärast taimele laskumist, vaid vähestel liikidel kulub selleks mitu päeva aega.

Ühepäevikulistel arenevad suguelundid ja -produktid välja juba vanema kasvujärgu vstsetel, kuna valmikute eluiga on selleks liiga lühike. Huvitav on siinkohal, et isased valmikud suudavad edukalt viljastada alles eelvalmikujärgus olevaid emasloomi.

Ühepäevikulistele on väga iseloomulik valmikute üheaegne väljalend. Mőne päeva jooksul vőib sobivast kohast leida korraga kümneid tuhandeid samast liigist loomi, nädal aega varem vői hiljem ei kohta ainsatki.