Ehmestiivalised

Klass: Putukad (Insecta)
Alamklass: Välislőugsed (Ectognatha)
Selts: Ehmestiivalised (Trichoptera)

Ehmestiivalised on levinud üle maakera igal pool, kus on magedat vett. Üksikud liigid elutsevad isegi riimvees ja kőrbealade sooldunud veekogudes. Praegu tuntakse ehmestiivalisi umbes 6000 liiki. Eestis on ehmestiivalisi leitud umbkaudu 160 liiki, kuid neid peaks siin esinema tunduvalt rohkem - kuni 250.

Vanimad ehmestiivaliste fossiilid pärinevad ülemtriiasest, vastsekodasid on leitud alates kriidiajastust. Ehmestiivaliste lähimad sugulased on liblikad. Selle seltsi süstemaatika on veel őige segane, paljude liikide valmikud on omavahel peaaegu täiesti eristamatud, liikidel tehakse vahet vaid vastsete kodade ("majade") ehituse pőhjal, sest kojad on tihti liigispetsiifilise kujuga. Selts jagatakse kaheks alamseltsiks valmikute lőugkobija ehituse pőhjal. Lihtkobijaliste (Integripalpia) alamseltsi kuuluvate loomade kobija viimane lüli on sőőristumata, sőőrkobijalistel (Annulipalpia) on see aga sőőristunud.

Välisehitus

Valmikute kehapikkus on 0,5 kuni 5 cm. Tundlad on heaks vahendiks ööliblikate ja ehmestiivaliste eristamisel. Nimelt hoiavad ehmestiivalised tundlaid puhkeolekus enda ette välja sirutatult, ööliblikad aga peidavad need tiibade alla. Tundlad on alati niitjad, umbes sama pikad kui keha, harva tunduvalt lühemad (sugukond Hydroptilidae) vői pikemad (sugukond Leptoceridae). Liitsilmad on suured ja kerajad, täppsilmad vőivad sőltuvalt liigist kas esineda vői puududa.

Suised on tugevasti muundunud ja taandarenenud, nii et ehmestiivalised saavad vaid juua vett vői taimemahlu. Pea ja keha on tugevasti karvased. Jalad on lihtsad jooksujalad, paljude liikide emastel on keskjalgade säär ja käpp tugevasti lamenenud, see aitab neil munemise ajal paremini ujuda nii vee peal kui vee all. Tiibu on kaks paari, eestiivad on tagatiibadest pikemad ja kitsamad. Tiivad on kaetud karvakestega, harva ka soomustega, kuid ehmestiivalise tiivasoomused erinevad liblikate omadest.

 Puhkeolekus pannakse tiivad seljale katusjalt kokku, ja kuna nad on peaaegu alati hallides vÅ‘i pruunides toonides, siis aitavad nad putukat maskeerida. Ehmestiivalised suudavad üsna hästi lennata, kuid nad ei liigu tavaliselt veekogust kaugele. On teada ka selliseid liike, kellel tiivad on lendamiseks liiga lühikesed (Baicalina thamastoides) vÅ‘i puuduvad hoopis (Enoicyla pusilla emased). Tagakeha on silinderjas, mÅ‘nede liikide emastel vÅ‘ivad esineda lühikesed urujätked. Vastkoorunud valmikutel on mÅ‘nikord tagakeha külgedel trahheelÅ‘puste rudimendid, mis aja jooksul kaovad. Paljud liigid eritavad enesekaitseks vastiku lÅ‘hnaga vedelikku, näiteks siis kui putukas kätte vÅ‘tta.

Bioloogia

Suurem osa ehmestiivalistest on aktiivsed öösel, päeval poevad nad varju. Neid vőib leida igasuguste veekogude lähedusest kevadest sügiseni, kusjuures liigid vahelduvad. Varakevadel ja hilissügisel esinevad loomad on suvistest liikidest madalama őhutemperatuuri tőttu palju loiumad. Paljudel liikidel esineb aastas vaid üks pőlvkond, vähestel kaks. Vőimalik on, et ehmestiivalistel esineb ka partenogeneetilist sigimist, sest on liike, kellest on leitud vaid emaseid loomi.

Sigimine

Pärast paarumist muneb emane putukas vette, vee kohale vői ka lihtsalt vee lähedale sültja limaga ümbritsetud munakogumikud. Seejuures on munade asukoht igal liigil kindlaks määratud, st. sama liik muneb alati kas vette vői vee lähedale, mitte nii kuidas parasjagu juhtub. Mune on ühes kogumikus sőltuvalt liigist 10 - 1000. Seejuures muneb üks emane tavaliselt mitu munaklompi, nii et kokku vőib mune olla mitu tuhat. Munakogumik on ümbritsetud limaga, mis niiskust saades tugevasti paisub, munakogumik vőib sel juhul olla isegi kuni kreeka pähkli suurune. Lima on kaitseks vaenlaste ja ebasoodsate keskkonnatingimuste eest, samuti noortele vastsetele kaudselt esimeseks toiduks (vastsed söövad planktonorganisme, kes limast toituvad). Munastaadium kestab tavaliselt 9 - 24 päeva. Noored vastsed on erinevalt vanematest head ujujad. Ka pole neil seljal veel trahheelőpuseid, need ilmuvad alles pärast esimest kestumist.

Vastsete morfoloogia ja eluviisid

Kőigi ehmestiivaliste vastsete pea on väga tugevasti sklerotiseerunud. Tundlad on väga lühikesed, lühemad kui lőugkobijad. Viimased on ilmselt osa tundlate funktsioone enda peale vőtnud, loom liigutab neid pidevalt. Rindmiku kolm segmenti on üksteisest hästi eristatavad. Eesrindmik on alati tugevasti kitiniseerunud, kesk- ja eriti tagarindmik on tunduvalt őrnemate katetega. Jalad on hästi arenenud, eesjalad on sageli teistest pikemad, sest on olulised nii saagi püüdmisel kui koja ehitamisel. Tagakeha on silinderjas, seljapoolel paiknevad mitmes reas őrnad trahheelőpused.

Tagakeha tipus on alati kaks haagikest, millega vastne end koja sees kinni hoiab ja edasi-tagasi liigutab. Haagikeste abil hoiab vastne niivőrd kővasti kojast kinni, et kui üritada teda sealt jőuga välja kiskuda, tőmbame vastse pooleks. Kergemini saab vastse kojast kätte kőrretükikesega koja tagumisest avast sisse torgates, loom ronib siis ise välja. Koda mitteomavatel vormidel aitavad haagikesed pőhja külge kinnituda. Kőigil ehmestiivaliste vastsetel on vőime eritada vőrgendniiti, sellega tegelevad süljenäärmed.
Välisehituse pőhjal jagatakse vastsed kahte gruppi: on röövikukujulised vastsed, kes ehitavad endale alati koja ja kampodeoidsed vastsed (nimetus on tulnud sellest, et nad meenutavad väliselt harkhännalisi perekonnast Campodea), kes teevad endale püünisvőrgu vői elavad vabalt.

Röövikukujulistel vastsetel esineb lisaks eelpoolmainitutele veel üks oluline tunnus: tagakeha esimesel lülil on kolm näsakest, mille abil vastne oma keha koja seinast eemal hoiab. See on vajalik selleks, et vesi pääseks niisutama trahheelőpuseid vastse seljal. Lisaks vőivad mőnedel röövikukujulistel vastsetel esineda veel ka soolelőpused, mida saab anaalava kaudu välja sopistada. Kőik röövikukujulised vastsed ehitavad endale alati kaitsva koja, mida suurendatakse vastavalt vajadusele. Seejuures kukub koja tagumine ots, mis on kasvavale vastsele kitsaks jäänud, lihtsalt jupphaaval koja otsast ära. Koja kuju ja kasutatud ehitusmaterjal on liigispetsiifilised.

Koda koosneb liivaterakestest (liivavanad, näit Molanna) vői taimeosakestest (puruvanad, näit. Phryganea). Enamasti on kojad silindrilise vői koonilise kujuga, kuid esineb ka sarvekujulisi (Apatania) vői teokoda meenutavaid (tiguehmeslased - Helicopsychidae Pőhja-Ameerikas) maju. Koda esineb ka kahe ainult maismaal elutseva liigi (maaehmekad - Enoicyla) vastsetel. Enamus kojaga ehmestiivalistest on taimtoidulised, röövvorme on suhteliselt vähe. Kojaga ehmestiivalisi esineb nii seisu- kui vooluvetes, sellal kui kojata liigid elutsevad vaid vooluvetes.

Kampodeoidsetel vastsetel ei ole kunagi seljal näsakesi, mille abil hoitakse koda őiges asendis. See on ka arusaadav, sest seda tüüpi vastsed ei ehita kaasaskantavat maja. Ka pole kampodeoidsetel vastsetel soolelőpuseid. Nende rindmik ja tagakeha on aga tugevamate katetega kui röövikukujulistel vastsetel. Siin esineb kaks arengusuunda.

Keerulisemal juhul ehitavad vastsed endale kivide vői veetaimede vahele püünisvőrgu, mille suurus on 1 - 2 ruutsentimeetrit. Vőrk meenutab veidi lehtrit ja on paigutatud suudmega vastuvoolu. Vastsed ise peituvad vőrgendniidist torukeses, mis suubub poolviltu püünisvőrgu tagumisse otsa, nn. "aknasse". Kui mőni sobiva suurusega loomake vőrku satub, tuleb vastne torust välja ja sööb ta ära. Vooluvees ähvardab vőrke igasuguse prahiga ummistumine, seetőttu puhastab vastne vőrku aeg-ajalt, kasutades selleks oma pikkade karvadega kaetud eesjalgu ja ka haagikesi tagakeha tipul. Sellise eluviisiga on näiteks ojaehmeslased (Hydropsyche).

Lihtsamal juhul ei ehita kampodeoidne vastne mitte midagi ja ronib vabalt mööda jőe vői oja pőhja. Oma tugevate jalgadega suudab ta kővasti veetaimede vői kivide külge klammerduda. Siiski on vastne igaks juhuks vőrgendniidiga veel ka kuhugi külge kinnitatud, et vältida minemauhtumist. Ka vabaltelavad vastsed on kőik rööveluviisiga. Sellise eluviisiga on näiteks sugukonna Rhyacophilidae liigid.

Ehmestiivaliste nukud paiknevad alati koja sees. Isegi vabaltelavad vastsed ehitavad endale nukkumise ajaks koja, mille paigutavad veekogu pőhja taimede vői kivide vahele. Kaasaskantava kojaga liigid täiustavad oma koda enne nukkumist, lisades selle külge kivikesi, et teda raskemaks muuta. Viimase etapina sulgeb vastne nii koja esimese kui tagumise ava, vesi pääseb kotta vaid läbi koja seintes olevate pooride.

 Ehmestiivaliste nukud on vabanukud, st et nende jalad ja muud jätked ei ole surutud keha ligi, vaid on selgesti eristatavad. Nukustaadium kestab harva kauem kui kaks nädalat. Arengu lÅ‘pul närib nukk oma tugevate kääritaoliste lÅ‘ugadega koja seina läbi ja ronib jalgade ning seljal paiknevate ogade abil kojast välja. Vabas vees ujub nukk kiiresti pinnale, kasutades sÅ‘udmiseks ennekÅ‘ike kesk-ja vähem eesjalgu (tagajalad on nukul liikumatud). MÅ‘nedel liikidel kooruvad valmikud varsti selle järel, kui nukk on pinnale jÅ‘udnud, enamikul liikidel aga peab nukk siiski veest välja ronima, enne kui valmik koorub.

Enamik ehmestiivalisi talvitub vastsena, muna ja nuku staadiumis talvitujaid on väga vähe.

Vaenlased

Ehmestiivaliste valmikute peamisteks vaenlesteks on linnud ja nahkhiired, sageli ka kiilid ja ämblikud.
Vastsete vaenlasteks vőivad olla kalad ja vee-eluviisiga röövputukad, kuid koda tagab ilmselt siiski küllalt efektiivse kaitse. Ehmestiivaliste vastsetel on leitud ka mitmeid parasiite, näiteks mőnesid kiletiivalisi (Agriotypus armatus), kahetiivalisi (Hydrotachina), jőhvusse ja imiusse. Tinglikult vőiks parasiitideks pidada ka sooles elavaid karieoselisi.